Como em animais, as plantas estão continuamente expostas ao ataque de patógenos. Porém, tendo em vista a inexistência de resposta imune mediada por anticorpos, as plantas desenvolveram durante o processo de evolução, mecanismos diferenciados de defesa que, quando acionados (na maioria das vezes por fungos, bactérias e vírus) percebem a agressão, traduzindo essa percepção em uma resposta apropriada e de forma adaptativa.
De forma geral as plantas, são capazes de se defenderem do ataque de maneira efetiva, dada a multiplicidade e eficiência desses mecanismos, de maneira que, na natureza, a resistência é uma regra e a susceptibilidade uma exceção.
As plantas não permitem de forma passiva a entrada de patógenos no seu interior. Pelo contrário, elas percebem as agressões e a sua alta capacidade de adaptação permite que sobrevivam, mesmo tendo, muitas vezes, seu desenvolvimento prejudicado.
Os vírus são constituídos por nucleoproteínas que possuem a habilidade de causar doenças . Esses patógenos caracterizam-se por serem extremamente pequenos e visualizados apenas ao microscópio eletrônico e se multiplicarem apenas em células vivas da planta hospedeira.
Mais de 90% dos vírus que infectam plantas possuem RNA como material genético. Mais de 1000 tipos de doenças vegetais são causadas por vírus de plantas.
Doenças de plantas resultam da combinação de três fatores:
Hospedeira suscetível,
Presença do patógeno; e
Condições ambientais favoráveis.
Juntos, estes fatores desempenham importante papel na ocorrência das doenças e compõem os vértices do que é conhecido por “Triângulo da Doença”.
Um quarto fator constituído pelos vetores de vírus de plantas, que são responsáveis pela transmissão dos vírus a curtas e longas distâncias, influencia a epidemiologia e, consequentemente, as estratégias de manejo e controle das doenças.
As práticas culturais adotadas também influenciam a infecção, pois determinam o estado fisiológico e nutricional da planta, além de determinar as condições microambientais da cultura
Os vírus de plantas são um dos principais causadores de perdas econômicas na agricultura. Esses patógenos causam, anualmente, bilhões em perdas no mundo.
Conhecer as vias de transmissão e as estratégias de manejo e controle viral em plantas é importante para reduzir os danos provocados por patógenos virais.
Normalmente os vírus de plantas são disseminados na natureza por diferentes organismos vetores, sendo que os insetos formam o mais importante grupo.
Ácaros, nematoides, fungos (ex. zoósporos de Olpidium brassicae) e protozoários do solo (ex. plasmodioforomiceto Polymyxa graminis)
também podem dispersá-los. Dentre os insetos, os vetores em geral são sugadores como pulgões (afídeos), cigarrinhas, membracídeos, cochonilhas, tripes e moscas-brancas, mas há mastigadores como besouros que podem transmitir vírus (Figuras 1 e 2).
Uma compreensão simples sobre o processo é a de que o vetor, ao se alimentar na planta infectada, contamina suas partes bucais com o vírus que será transmitido à planta sadia na alimentação subsequente. Porém, o processo de transmissão é mais complexo e distingue-se em dois tipos básicos: não-persistente (estiletar), em que o vírus adere ao estilete (aparelho bucal) do inseto sugador, através do qual pode ser transmitido numa só picada de poucos segundos para uma planta sadia. Nesse caso, o vetor perde a capacidade de transmitir o vírus após picar duas ou três plantas consecutivas, necessitando se alimentar em outra planta doente para readquirir o vírus. A relação não-persistente ocorre apenas quando os vetores são os afídeos. Outra modalidade é a chamada circulativa, na qual o vírus deve ser ingerido pelo vetor, circular em seu organismo, multiplicando-se ou não em seus tecidos, atingir as glândulas salivares e daí ser injetado na planta sadia no ato da alimentação. Quando o vírus apenas circula pelo corpo do inseto, sem multiplicar-se (persistente: circulativo não-propagativo), a transmissão ocorre por vários dias ou semanas após o vetor se tornar portador do vírus (virulífero). Nos casos em que o vírus se multiplica no vetor, este mantém-se virulífero pelo resto de sua vida (persistente: circulativo propagativo) e, normalmente, ocorre em tripes e cigarrinhas vetoras. Há raros casos em que o vírus é transmitido para a progênie do inseto; deste modo, o vetor pode transmitir o vírus para um grande número de plantas sadias .
Um modo intermediário de transmissão é o semi-persistente (inglês: “foregut borne”) que, normalmente, ocorre com cochonilhas vetoras de vírus (Figura 3). Neste, a aquisição do vírus pelo vetor é mais lenta, necessitando de minutos a horas de alimentação. O vírus é retido por várias horas até poucos dias após a aquisição, mas não requer período de latência.
Não há passagens transestadial (com a muda) e transovarial (para a descendência), o vírus não está presente na hemolinfa e ele não se multiplica no vetor .
As características da relação semi- -persistente estão mais próximas da relação não-persistente do que da circulativa. Assim, o conhecimento de como o vetor atua é essencial para as estratégias de controle que são distintas no caso de transmissão não-persistente ou circulativa. A descoberta de possíveis reservatórios naturais e do inseto vetor dos vírus de plantas também constitui conhecimento indispensável para o manejo das viroses, e são importantes informações para elucidar a diversidade genética e a epidemiologia do patógeno viral .
Os principais vírus associados às viroses do enrolamento da folha, lenho rugoso e mancha das nervuras não apresentam transmissão vertical (pela semente da videira), sendo baixo este risco, ao contrário do que pode ser verificado com os nepovírus . Outros vírus como os do mosaico da alface (Lettuce mosaic virus, LMV), do mosaico comum do feijoeiro (Bean common mosaic virus, BCMV) e do mosaico da soja (Soybean mosaic virus, SMV) também podem ser transmitidos pelas sementes. Contudo, a transmissão de vírus por pólen é rara. A propagação vegetativa de partes de plantas infectadas quase sempre resulta em plantas infectadas. A união de tecidos (enxertia) é uma prática agrícola altamente eficiente na transmissão do vírus do enxerto (gema) para o porta-enxerto (cavalo) ou vice-versa .
O homem desempenha papel importante na disseminação dos vírus, transportando material contaminado (sementes, pólen, mudas, partes vegetativas), objetos contaminados e vetores virulíferos, de locais infectados para outros livres de doenças (Figura 4).
Em condições de campo, casos de transmissão mecânica natural são raros. Há casos de transmissão mecânica com instrumentos de corte (canivetes, tesouras de poda) utilizados em operações de desbrota e podas. Alguns vírus também podem ser transmitidos pela contaminação das mãos, durante operações de transplante, desbrota e amarração de plantas. A transmissão mecânica é um método comumente usado em experimentos laboratoriais. Extratos de plantas doentes são esfregados na lâmina foliar e em condições apropriadas, alguns vírus penetram pelos ferimentos e infectam a planta .
Há a possibilidade de transmissão viral através do contato direto entre raízes envolvendo uma planta infectada e outra sadia. As raízes remanescentes, que permanecem viáveis no solo por algum tempo após a eliminação da planta infectada, também podem servir de fonte de inóculo viral para que um vetor adquira e transmita o patógeno (Figura 4).
Alguns vírus de plantas foram detectados em águas (ex. córregos, lagos e rios) como resultado de sua liberação no ambiente a partir da planta infectada. Os vírus de plantas disseminados pela água contaminada, normalmente, compartilham certas características: possuem partículas bem estáveis (o que lhes permite permanecer viáveis fora da célula hospedeira por algum tempo) e ampla gama de hospedeiras, ocorrem em alta concentração no tecido vegetal infectado e podem infectar plantas através de suas raízes mesmo sem o auxílio de um vetor. A relevância dessa via de transmissão reside na utilização da água contaminada com vírus em sistemas de irrigação ou hidropônico o que pode resultar na infecção de novos cultivos com rápida disseminação do patógeno a longas distâncias. É importante lembrar que para o vírus infectar é necessária a presença de microferimentos na raiz da planta .
Assim como os vírus, viroides e fitoplasmas também são patógenos sistêmicos na hospedeira e podem ser transmitidos por meio da propagação vegetativa das plantas, transmissão mecânica (viroides) ou vetores (cigarrinhas no caso dos fitoplasmas).
Ao contrário de doenças causadas por fungos, bactérias e nematoides, não há maneira economicamente viável de eliminar os vírus de uma planta infectada no campo. Assim, em geral, as medidas de controle de viroses são essencialmente preventivas e estão fundamentadas em três estratégias básicas:
(1) obter e utilizar material propagativo livre de vírus;
(2) atuar contra os vírus e seus vetores, antecipadamente, fora do campo da cultura; e
(3) reduzir ou evitar a introdução do patógeno na cultura e a sua disseminação na população de plantas hospedeiras.
A identidade do vírus deve ser conhecida desde o início, porque a estratégia de controle da virose está baseada principalmente nas características de transmissão, que podem diferir muito de vírus para vírus. As medidas a serem adotadas dependem basicamente de avaliações de custo e retorno econômico, sem as quais não poderão ser consideradas para o controle da virose . Essas medidas baseiam-se nos “Princípios de Whetzel” mencionados a seguir:
1. Exclusão: medidas ou estratégias que visam prevenir a entrada do patógeno em uma área ainda não infestada.
2. Erradicação: estratégias direcionadas à eliminação do patógeno de uma determinada área ou região. Assim, visa impedir que o patógeno recém-introduzido em uma área se estabeleça, além de reduzir o inóculo do patógeno.
3. Proteção: medidas que visam à interposição de barreiras protetoras entre plantas e patógenos antes de sua deposição ou chegada.
4. Imunização: estratégias visando ao desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ao patógeno.
5. Terapia: medidas direcionadas ao reestabelecimento da sanidade da planta após a infecção/ colonização pelo patógeno.
6. Regulação: consiste em alterar os fatores ambientais visando prevenir ou reduzir a intensidade de doenças.
7. Evasão: visa à prevenção de doenças por meio de técnicas de “fuga” (da cultura) dirigidas contra o patógeno e/ou ambiente favorável ao desenvolvimento da doença.
ROSS (1961) demonstrou que plantas de fumo após a infecção localizada com o tobacco mosaic vírus (TMV- vírus do mosaico do fumo), adquiriam resistência sistêmica contra vários patógenos resultando na concepção do termo “resistência sistêmica adquirida”, (RSA ou SAR), designando as respostas de defesa induzidas de forma sistêmica pela interação com fatores externos, como radiação utravioleta, produtos químicos e estruturas de microrganismos.
Um caso brasileiro de sucesso desenvolvido pela EMBRAPA tem sido a utilização da estratégia de expressão da replicase do vírus do mosaico dourado do feijoeiro (BGMV) — em que as plantas são modificadas para produzir o RNA ou a enzima capaz de multiplicar o genoma do vírus — em plantas de feijão. Foi possível obter exemplares resistentes a essa doença, responsável por perdas de 40% a 60%, podendo chegar a 100%, dependendo da fase de cultivo em que ocorre a infestação pelo vírus.
Estratégia que, cada vez mais, vem sendo estudada como um mecanismo de defesa de plantas é o silenciamento de RNA. O silenciamento de RNA engloba uma série de processos nucleares e citoplasmáticos envolvidos na regulação da expressão gênica a nível póstranscricional, por meio da degradação seqüência-específica de mRNAs alvos ou do bloqueio de sua tradução (ZERBINI et al., 2005). Logo após os primeiros estudos com plantas transgênicas resistentes a vírus, percebeu-se que o silenciamento de RNA representava um sistema ancestral de defesa contra vírus e retrotransposons .
A primeira função biológica proposta para o silenciamento de RNA foi estabelecida em plantas durante estudos sobre a resistência derivada do patógeno. A observação de que plantas recuperadas de uma primeira infecção viral tornavam-se resistentes à reinfecção pelo mesmo vírus, devido à ativação e manutenção do silenciamento, levou à hipótese de que o silenciamento de RNA seria uma resposta adaptativa de defesa contra vírus (ZERBINI et al., 2005).
A função do silenciamento de RNA na defesa contra vírus e transposons levou à sugestão de que o mecanismo funcionaria como um “sistema imune” do genoma. De forma análoga ao sistema imunológico presente em aves e mamíferos, o silenciamento de RNA é específico contra elementos exógenos, a resposta pode ser amplificada e desencadeia uma resposta massiva contra um invasor (nesse caso, uma molécula de ácido nucléico).
Em resumo: A diagnose precisa, resultado da correta identificação do agente que está causando a doença, assim como também informações da sua distribuição na área plantada, são informações extremamente importantes na definição e no estabelecimento de medidas eficientes de controle a serem adotadas. Dessa forma, vários métodos têm sido desenvolvidos para a detecção e identificação de vírus de plantas, sendo a diagnose de doenças virais é baseada, principalmente, em resultados obtidos nos testes biológicos, sorológicos e moleculares. No controle de viroses, é importante considerar que não existem medidas curativas que possam ser empregadas e, neste caso, as estratégias a serem adotadas devem ser preventivas, visando evitar ou reduzir a ocorrência de infecção e reduzir o seu efeito na produção e na qualidade dos frutos. A adoção de medidas de manejo integrado com a utilização de práticas culturais visando à redução de fontes de inóculo do vírus e/ou fontes do vetor, do controle químico da população do vetor em campo para diminuir a disseminação do vírus, além da utilização de cultivares resistentes, quando disponíveis, pode contribuir substancialmente para redução das perdas devido a essas doenças.
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/195251/1/Doc110.pdf
https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/91513/1/VIRUS-QUE-INFECTAM-PLANTAS.pdf
http://www.uel.br/revistas/uel/index.php/seminabio/article/download/4348/3656
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/630318/1/doc250.pdf
ROSS, A. F. Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants. Virology, San Diego, v. 14, p. 340-358, 1961.
ZERBINI, F. M.; ALFENAS, P. F.; ANDRADE, E. C. O silenciamento de RNA como um mecanismo de defesa de plantas a vírus. Revisão Anual de Patologia de Plantas, Passo Fundo, v. 13, p. 191-243, 2005.
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